|
Filosofibiblioteket Om meg Bokmerker i dette dokumentet |
Biologi og kjønn
Denne refleksjonen er en eldre variant av et tema som jeg har utdypet og videreutviklet i disse dokumentene:
Fra Bakterie til flokkdyr (inneholder deltema om utvikling av kjønn)
Fra flokkdyr til homo (Om utviklingen av den store hjernekapasiteten hos mennesket)
Det reproduktive mennesket (Om seksuell seleksjon, med hovedvekt på mennesket)
Andre interessante kilder:
http://www.dagbladet.no/kultur/2009/07/27/583135.html
http://snl.no/.sml_artikkel/utviklingsl%C3%A6ren
Prokaryote organismer formerer seg aseksuelt, ved enkel celledeling, der DNA videreføres uendret i sammensetning. Den eneste kilden til forandring er mutasjoner, som er sjeldne begivenheter. For grovt anslått halvannen milliarder år siden utviklet eukaryote organismer seksuell formering (i det følgende bare kalt sex). Formering skjer her ved at DNA sammen fra to ulike individer føres sammen ved sammensmelting av kjønnsceller. Det er imidlertid ikke sammen-føringen av kjønnscellene som er det sentrale. Det viktigste har allerede funnet sted ved reduksjonsdelingen under dannelsen av kjønnscellene, hvor gen-utgavene mottatt fra de to foreldrene stokkes om. Det er denne omstokkingen som er det egentlig seksuelle. Mange encellete eukaryote organismer, som gjærsopp, kan veksle mellom seksuell og aseksuell formering, og mange flercellete eukyaroter formerer seg aseksuelt (planter og enkelte dyrearter), eventuelt veksler mellom aseksuell og seksuell formering (spesielt blant planter). Hos dyr er imidlertid seksuell formering dominerende.
Det er flere kostnader ved sex. Partnervalg og sex tar tid, stjeler krefter og kan være farlig. Et individ som er i den posisjon at det kan få avkom, har bevist levedyktighet og er i den forstand vellykket. Å kombinere gener med en fremmed og stokke om på gen-utgaver ender oftest med dårligere resultat. Hos mennesket regner man med at over halvdelen av alle svangerskap ender med abort, ofte grunnet dødelige genkombinasjoner. Mellom 1 og 2 % av alle levendefødte har arvelige misdannelser og sykdommer som gir nedsatt reproduksjonsevne og dermed redusert sjanse for videreføring av genene til neste generasjon igjen.
Ikke minst er sex en ineffektiv måte å formere seg på. Den krever at det lages to sett avkom, hunner og hanner, hvorav sistnevnte vanligvis har beskjedne bidrag til forplantningen. Fordi halvparten av avkommet er relativt overflødige hanner, er reproduksjonshastigheten lavere for seksuelle enn for aseksuelle arter. På mange måter er følgelig aseksuell formering å foretrekke. Noen få dyrearter har kvittet seg med hanner og med sex. De består bare av hunner, som formerer seg partenogenetisk, dvs. ved jomfrufødsel. Hos partenogenetiske firfirslearter må hunnene imitere samleie med hverandre for å indusere ovulasjon. Det viser at arten opprinnelig var seksuell. Det er sannsynlig at aseksuelle arter stadig oppstår fra seksuelle, men at de tross fordelene ved å slippe hanner og sex dør raskere ut igjen.
Selv om bakterier stort sett formerer seg aseksuelt, har de mulighet for en slags seksuell reproduksjon dersom forholdene krever det. Ved bakteriesex, kalt konjugering, sender donorbakterien ut et tynt rør (pilus) til å trekke partneren inntil seg. Deretter overføres kromosomet gjennom en pore. I mottageren legges donor- og mottagerkromosom seg i register overfor hverandre, så skjer presise brudd med påfølgende overkrysninger, og til slutt ødelegges det ene kromosomet. Det gjenværende kromosomet er en hybrid, en blanding av de to opprinnelige kromosomene. Det trengs et sofistikert apparat for bakteriesex og det er dessuten tidkrevende.
Ved meiosen finner de homologe (samsvarende) kromosomene fra foreldrene hverandre og legger seg sammen i ekvatorialplanet. Utvekslingen av kromosomsegmenter er svært presis, slik at ulik overkrysning bare skjer unntaksvis. Det må ha tatt millioner av år å utvikle og raffinere denne sofistikerte formen for celledeling. De mitokondriale genene og de fleste genene på Y-kromosomet deltar ikke i denne rekombinasjonen av genutgaver, men formerer seg i praksis aseksuelt, de første bare gjennom morslinjen, de siste bare gjennom farslinjen. Både Y-kromosomet og mitokondriegenomet har svært få gener, sistnevnte bare 13 proteinkodende gener hos pattedyr, de øvrige har blitt flyttet over på det nukleære genomet (endosymbioseteorien). Dette reflekterer sannsynligvis at det er fordelaktig at genene deltar i seksuell formering.
Det er to hovedteorier for hvorfor seksuell formering er fordelaktig. I følge den ene er omstokking av genutgaver en metode for å kvitte seg med dårlig fungerende genutgaver uten at hele genkollektivet dras med. I følge den andre, kalt den røde dronning-teorien (etter dronningen i Alice i Eventyrland) er livet et evig kappløp, md beinhard konkurranse om begrensede ressurser, med klima og vegetasjon i stadige omskiftninger, og et våpenkappløp mot rovdyr utenfra og parasitter innenfra. Det er ikke nødvendigvis snakk om å utvikle seg videre; bare for å holde skansen kreves ustanselig tilpasning. Når det gjelder tilpasning til skiftende omgivelser, er seksuell formering overlegen aseksuell reproduksjon. Dersom tilpasninger krever nye mutasjoner i uavhengige gener, krever aseksuell reproduksjon at alle nødvendige mutasjoner skjer suksessivt i samme linje av organismer. I seksuelt reproduserende individer kan mutasjonene skje uavhengig av hverandre i forskjellige individer og bringes sammen ved sex. Kombinasjonen vil så hurtig bre seg fordi den gir reproduktivt fortrinn.
Ett kjønn er for lite, men to er for mye, jfr. overflødige hanner. (Det finnes arter med flere kjønn, men det er sjeldne unntak.) Ettersom antall kjønn bare kommer i hele tall, gis det ikke noe mellom en og to. At de to er ulike synes å være en konsekvens av at kjønnscellene er ulike. De to typene kjønnscellene kalles egg- og sædceller. Eggcellene er definert som de store kjønnscellene, som bidrar med de fleste eller alle mitokondriene (og i planter kloroplastene). Mitokondrier er opprinnelig uavhengige prokaryoter som inngikk i symbiose med eukaryote celler (endosymbioseteorien). Det er holdepunkter for at skjevfordelingen med hensyn til hvilken celle som skal bidra med disse symbiontene er en løsning for å unngå destruktiv konkurranse mellom disse.
I evolusjonen er eneste kriterium for seleksjon formeringsevne. Individene er følgelig selektert for evne til å maksimere egen reproduksjon og minimalisere omkostningene ved den. I reproduksjonen må ethvert individ finne en balanse mellom å avle og å ale, mellom å sette til verden avkom og å sørge for å bringe det frem til befruktningsdyktig alder. Balansepunktet er forskjellig for ulike arter, fra dem som produserer et stort antall avkom, som overlates til seg selv og der de fleste dør, til dem som produserer lite avkom og investerer mye tid og krefter på å ale dem opp. Det er ikke bare forskjell mellom artene, men også mellom kjønnene. Flest mulig avkom oppnås enklest ved å befrukte flest mulig partnere og overlate omsorgen for avkommet til partneren. Asymmetrien i utvikling av gameter gjør at denne strategien vanligvis ligger best til rette for hannene, og blir spesielt forsterket med utvikling av indre befruktning for landdyr. Her må kjønnet med de store kjønnscellene, definert som hunner, være mottageren, eggene er for store og tunge for lang transport. Indre befruktning og videre utvikling av det befruktede egget inne i hunnens kropp betyr at hun må investere betydelig i avkommet før det kommer ut av kroppen hennes. I tillegg begrenser det hvor mye avkom hun selv kan bære frem. Av dette følger at det vanligvis er hunnen som påtar seg det største forsørgeransvaret. I valget mellom å svikte avkommet eller å ta seg av det har hun mest å tape, fordi hun allerede har investert mest og eventuelt må investere mest for å bringe nytt avkom frem til tilsvarende stadium. Til gjengjeld betyr indre befruktning usikkerhet for hannene, definert som produsenten av de mobile kjønnscellene, om avkommet er deres. Dessuten betyr muligheten for å befrukte flere at hannene i større grad enn hunnene må konkurrere om partnere.
Darwin innså at formeringsevne ikke bare avhenger av evne til å overleve, men også av evne til å føre genene videre, som inkluderer evne til å skaffe seg make. Ved siden av naturlig seleksjon postulerte han at det finner sted seksuell seleksjon, altså seleksjon av egenskaper som gjør individet dyktigere til å skaffe seg partnere. Seksuell seleksjon går dels ut på å konkurrere med andre individer av samme kjønn om make – intraseksuell seleksjon, dels på å tiltrekke eller få adgang til det annet kjønn – interseksuell seleksjon. Darwin fant bevis for seksuell seleksjon i den seksuelle dimorfismen, for interseksuell seleksjon der hannene utviste fargeprakt og ornamentering som åpenbart fungerte som avertissementer, og for intraseksuell seleksjon der hanner var utstyrt med attributter først og fremst egnet i konkurranse med hverandre. En viktig del av Darwins teori om seksuell seleksjon var at det var hunnene som stort sett valgte. Dette bidro til at teorien ble imøtegått, latterliggjort eller oversett. Selv for dem som hadde vidsyn nok til å godta naturlig seleksjon, var det for drøyt at hunners nykker skulle danne grunnlag for evolusjon. Hans teori om seksuell seleksjon er imidlertid nå allment akseptert.
Paringsstrategier utviser enorm variasjon mellom ulike arter. Ulike biologiske forutsetninger bestemmer strategi, for eksempel om avkommet trenger hjelp av foreldre, og i så fall av begge. I siste fall, som blant annet gjelder de fleste fuglearter og menneske, kreves samarbeid mellom foreldrene, hvilket ofte leder til utvikling av monogame parforhold. Menneske beskrives derfor som en monogam til svakt polygam (dvs. mange partnere) dyreart. Hos arter der hannen deltar i oppfostring av avkom, og dermed inngår monogame partnerskap, er hannens dilemma usikkerhet på om han er faren. Her er det en vesentlig asymmetri mellom kjønnene. Hunnen vet at avkommet er hennes, mens bedratte hanner må slite med å skaffe mat til unger som ikke er deres. Hannen må dermed utvikle ulike manipulasjonsstrategier for å hindre at hunnen parrer seg med andre. Både blant fugler og mennesket viser gentesting at «uekte» avkom er utbredt, hvilket setter strenge krav i mange kulturer til uskyld, renhet og trofasthet hos kvinner inn i et biologisk perspektiv.